Fisiología del crecimiento: fotosíntesis y distribución de asimilados¶
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La fotosíntesis es el motor de toda la plantación de avellano: en la hoja, la energía solar se convierte en carbohidratos (asimilados, fotosintatos) que alimentan posteriormente el crecimiento de los brotes, las raíces, el tronco y —lo que genera ingresos para el productor— los frutos. Comprender cómo el avellano capta la luz, qué tan eficiente es la copa en este proceso y cómo se distribuyen los azúcares producidos entre el crecimiento vegetativo (hojas, brotes, raíces) y el reproductivo (catáfilos, flores femeninas, frutos) es la base de casi cualquier decisión en el huerto: elección de la forma de cultivo, densidad de plantación, poda, fertilización y riego. En este artículo explicamos los fundamentos fisiológicos de la fotosíntesis en el avellano, la respuesta de la copa a la luz, el concepto de fuente y sumidero de asimilados, así como la competencia entre el crecimiento vegetativo y reproductivo, siempre haciendo hincapié en lo que el productor puede hacer en la práctica.
Fotosíntesis en el avellano: cómo funciona la hoja¶
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual la clorofila en la hoja absorbe la luz visible (aproximadamente en el rango de 400–700 nm, conocida como radiación fotosintéticamente activa, PAR) y utiliza esa energía para convertir el dióxido de carbono y el agua en azúcares, liberando oxígeno. La hoja está excelentemente adaptada para ello: además de la fotosíntesis, realiza la transpiración, la asimilación (por ejemplo, de nitrógeno) y la respiración, por lo que su estructura y forma están adaptadas a todas estas funciones.
En el avellano, las hojas en los brotes se disponen en un orden alterno regular, típicamente de tal manera que cada sexta hoja se encuentra sobre la primera hoja de la serie anterior (filotaxia 2/5). Esta disposición no es casual: logra una superficie asimiladora uniforme a lo largo de todo el brote y un buen aprovechamiento de la luz, ya que las hojas se sombrean mutuamente lo mínimo posible.
Relación entre fotosíntesis y nutrición¶
La fotosíntesis no es un proceso aislado; está estrechamente relacionada con la nutrición de la planta, especialmente con el nitrógeno. La absorción y asimilación del nitrógeno se ven ralentizadas si los factores necesarios para la fotosíntesis están limitados: luz, temperatura, disponibilidad de otros nutrientes, o cualquier cosa que obstruya la translocación (movimiento) de los fotosintatos hacia la raíz. Por ello, la absorción de nitrógeno es máxima durante la plena vegetación, cuando la hoja trabaja a plena capacidad, y se mantiene hasta la caída de las hojas. La lección práctica es: mantener un follaje sano y funcional durante el mayor tiempo posible en la temporada prolonga directamente el período de producción de asimilados y la absorción de nutrientes.
Monitoreo remoto de la fotosíntesis¶
La tecnología moderna permite el seguimiento indirecto de la actividad fotosintética. La clorofila absorbe fuertemente la luz visible (400–700 nm), mientras que la estructura celular de la hoja refleja fuertemente la radiación infrarroja cercana (aproximadamente 700–1300 nm). A partir de esta diferencia en la reflexión, los sensores multiespectrales (drones, satélites) calculan índices de vegetación (por ejemplo, NDVI) que describen la cantidad de superficie foliar fotosintéticamente activa, el contenido de clorofila y la biomasa. Esto permite detectar estrés, deficiencias nutricionales o enfermedades temprano, antes de que sean visibles a simple vista.
Respuesta lumínica de la copa¶
La copa del avellano no está iluminada uniformemente: las capas superiores interceptan la mayor cantidad de luz, mientras que hacia el fondo y el interior la cantidad de PAR disminuye drásticamente. Este gradiente de luz determina decisivamente dónde la copa será productiva y dónde se "vaciará".
Plasticidad de la hoja: hojas de sol y de sombra¶
El avellano es una especie con una marcada plasticidad foliar: el mismo genotipo produce hojas morfológica y fisiológicamente diferentes dependiendo de la cantidad de luz que recibe. Las investigaciones sobre la plasticidad de la hoja en Corylus avellana han demostrado las siguientes adaptaciones a la sombra:
| Propiedad de la hoja | Hoja de sombra (sombreada) | Hoja de sol (plena luz) |
|---|---|---|
| Área foliar específica (SLA) | mayor (hasta ~+100 %) | menor, hoja más gruesa |
| Relación tejido palisádico / parénquima | menor (~−44 %) | mayor |
| Proporción de clorofila b (pigmento antena) | mayor | menor (mayor relación Chl a/b) |
| Estrategia hacia la luz | captura (maximiza la absorción) | protección (disipación del exceso de energía) |
El mecanismo es elegante: las hojas de sombra tienen más clorofila b, el componente principal del complejo antena LHCII, por lo que captan y transmiten más energía lumínica disponible hacia los centros de reacción del fotosistema II, lo que aumenta la eficiencia fotosintética en condiciones de poca luz. Las hojas de sol, por el contrario, tienen una menor proporción de clorofila b (mayor relación Chl a/b) y desarrollan mecanismos de disipación del exceso de energía en forma de calor y fluorescencia, protegiendo así los centros de reacción de daños cuando hay demasiada luz. En las condiciones medidas, la diferencia en la luz disponible (PPFD) entre la posición de sol y sombra fue de hasta ~97 %.
Consecuencia para el productor: el avellano se adapta a la sombra, pero la adaptación tiene un límite. Las hojas en sombra profunda se convierten en consumidoras netas (respiran más de lo que producen), y en estas zonas no se produce la diferenciación de yemas productivas.
Índice de Área Foliar (LAI) y densidad de plantación¶
El Índice de Área Foliar (LAI) expresa cuántos metros cuadrados de hojas hay distribuidos por encima de un metro cuadrado de suelo. Es una medida clave de la capacidad de la plantación para interceptar la energía solar:
| Sistema de cultivo | LAI típico (m²/m²) |
|---|---|
| Sistemas antiguos, aclarados | 2,5 – 5 |
| Alta densidad (plantaciones intensivas modernas) | 5 – 10 |
En el cultivo de árboles de hueso y nueces (avellano, nuez, almendro), se busca maximizar el aprovechamiento de la radiación solar como principal fuente de energía, por lo que se introducen formas de cultivo adecuadas para alta densidad, aumentando así el LAI. La relación del avellano con la radiación solar y terrestre, es decir, el uso de luz directa y difusa en relación con el LAI, tiene una aplicación directa en la elección de la forma de cultivo y la densidad de plantación.
Sin embargo, hay que tener cuidado con el límite: un LAI demasiado alto significa que las capas superiores "consumen" toda la luz, dejando las inferiores en sombra y dejándolas de ser productivas. El objetivo es distribuir la masa foliar de manera que la mayor proporción de hojas reciba suficiente luz para una fotosíntesis neta positiva y para la diferenciación de yemas productivas.
Distribución vertical de la luz y productividad¶
Investigaciones recientes confirman que las capas superiores de la copa interceptan la mayor cantidad de PAR y producen allí el mayor número y masa de frutos, mientras que las capas inferiores reciben significativamente menos luz y producen menos. Esto es especialmente pronunciado en plantaciones de alta densidad. Las recomendaciones prácticas que se derivan de esto son:
- Poda para abrir la copa para que la luz penetre en el interior y en las capas inferiores.
- Eliminar los brotes (chupones) del cuello de la raíz que consumen asimilados innecesariamente y sombrean aún más la parte inferior.
- Ajustar la altura y el ancho de la fila a la iluminación del sitio y a la orientación de las filas (norte-sur para una iluminación más uniforme de ambos lados).
- En condiciones de sombra, el crecimiento vegetativo se ve favorecido, mientras que la luz plena favorece la diferenciación de flores femeninas y la acumulación de catáfilos.
Galería¶
Fuentes y sumideros de asimilados¶
La fisiología de la distribución de asimilados se describe mediante el modelo fuente–sumidero (inglés source–sink):
- Fuente (source) es el órgano que produce (o libera) más asimilados de los que consume él mismo: principalmente las hojas maduras e iluminadas, y en ciertos períodos, los órganos con reservas (tronco, ramas, raíz).
- Sumidero (sink) es el órgano que consume o almacena asimilados: los ápices de los brotes en crecimiento, la raíz, los frutos en desarrollo, los catáfilos y las flores femeninas, así como los órganos que acumulan reservas invernales.
Los asimilados se mueven (translocación) por el floema desde las fuentes hacia los sumideros, y la dirección e intensidad del flujo cambian a lo largo de la temporada dependiendo de qué sumideros sean los más fuertes ("más hambrientos").
Carbohidratos en el avellano¶
Los principales carbohidratos producidos por la fotosíntesis se dividen en monosacáridos (glucosa, fructosa), disacáridos (sacarosa) y polisacáridos (almidón, celulosa). La sacarosa es la forma principal de transporte de azúcar a través del floema, mientras que el almidón es la forma principal de reserva. En el interior de la avellana madura, la sacarosa representa hasta ~74,6 % de los azúcares totales, y otros azúcares (fructosa, glucosa, mio-inositol, rafinosa) alrededor del 12 %, lo que muestra cuán importantes son los asimilados como producto final dirigido al fruto.
Reservas: "ahorro" para el invierno y el inicio de la vegetación¶
El papel de los carbohidratos de reserva es especialmente importante. Durante la vegetación, las reservas (especialmente el almidón) se acumulan en órganos perennes: el tronco, las ramas y la raíz. Estas reservas constituyen la principal fuente de energía para los procesos metabólicos durante el reposo invernal. En la dormancia y al inicio de la brotación primaveral, parte de las reservas de almidón se hidroliza en azúcares solubles que sirven para la respiración y para la protección contra las heladas (crioprotección). Una mayor capacidad de acumulación de estos compuestos se asocia con una mejor supervivencia y crecimiento.
Esto tiene consecuencias directas en la práctica:
- El crecimiento primaveral temprano (brotación, primeras hojas, e incluso la floración de los catáfilos, que es muy temprana) se produce en su mayor parte a expensas de las reservas del año anterior, ya que el nuevo follaje aún no produce suficientes asimilados.
- El final de la temporada debe ser lo suficientemente largo y saludable para que las reservas se renueven antes de la caída de las hojas. La defoliación temprana (debido a enfermedades, plagas, sequía o estrés prematuro) "vacía" el depósito y debilita el año siguiente.
- Todo lo que mantiene la masa foliar sana en la segunda mitad del verano (protección contra manchas, ácaros, riego en sequía) invierte en la siguiente temporada.
Autonomía de carbono de la rama¶
Las investigaciones en avellano muestran que las ramas que llevan flores femeninas/frutos no son completamente autónomas en carbono: el desarrollo de los frutos depende significativamente de la importación de carbono de ramas adyacentes y de las reservas. Los experimentos con anillado (girdling) y defoliación muestran una gran plasticidad: cuánto carbono se moverá depende del equilibrio entre fuente y sumidero en ese momento. En otras palabras, una copa bien desarrollada e iluminada como conjunto "alimenta" a las ramas productivas; una rama productiva individual no necesita alimentarse por sí sola.
Competencia entre el crecimiento vegetativo y el generativo¶
Dado que la cantidad total de asimilados en un momento dado es limitada, el crecimiento vegetativo y el generativo compiten por la misma reserva de carbohidratos. Comprender esta competencia es clave para lograr una fructificación estable y regular.
Las yemas: dos destinos¶
Según su función, las yemas del avellano se dividen en:
- vegetativas — leñosas (de ellas brotan los brotes y las hojas), de transición y latentes (adventicias);
- generativas — exclusivamente yemas florales, de las cuales, tras la polinización, se desarrolla el fruto.
El avellano es monoico: una misma rama porta flores masculinas y femeninas. Las flores masculinas se agrupan en amentos (inflorescencias) en las ramas de la vegetación anterior; un árbol adulto puede producir alrededor de 1 kg de amentos, siendo cada uno portador de ~130–260 flores. La producción de polen es, por tanto, en sí misma un importante sumidero de asimilados a finales de la temporada anterior y a principios de la temporada actual.
Cómo "pesa" lo vegetativo contra lo generativo¶
La regla general también es válida para el avellano:
- Un crecimiento vegetativo excesivo (brotes vigorosos, densa sombra, abundancia de rebrotes, exceso de nitrógeno) consume asimilados para madera y hojas, sombreando el interior, lo que reduce la diferenciación de yemas fructíferas y la fructificación.
- Un crecimiento generativo excesivo (carga de fruto desmedida) agota las reservas y puede provocar fructificación alternante — un año de "carga" es seguido por un año "bajo", ya que la planta ha consumido sus reservas y no ha logrado diferenciar suficientes yemas fructíferas para la siguiente temporada.
El objetivo es un equilibrio dinámico: suficiente crecimiento vegetativo para renovar constantemente la madera fructífera y la superficie foliar, pero no tanto como para ahogar la fructificación.
Palancas prácticas para gestionar el equilibrio¶
| Medida | Efecto en el equilibrio fuente-sumidero |
|---|---|
| Poda (aclareo, apertura de la copa) | Más luz en las zonas fructíferas, mayor diferenciación de yemas florales; una poda excesiva fomenta un crecimiento vegetativo vigoroso |
| Control de los rebrotes radiculares | Elimina fuertes "parásitos" sumideros y reduce la sombra en la parte inferior |
| Fertilización con nitrógeno | Moderada: mantiene la superficie foliar; excesiva: vigor a costa de la fructificación y mayor riesgo de heladas tardías |
| Riego en fases críticas | Mantiene la fotosíntesis y el llenado (engorde) del fruto; previene la defoliación temprana |
| Densidad de plantación / Forma de conducción | Determina el IDA y la distribución de la luz — base de todo el equilibrio |
Cifras destacadas de la literatura: PAR 400–700 nm (radiación fotosintéticamente activa) · IDA 2,5–5 (clásico) → 5–10 (plantación densa) · hoja en sombra SLA hasta ~+100 %, relación tejido palisádico/esponjoso ~−44 % · sacarosa ~74,6 % de los azúcares en la nuez · ~1 kg de amentos por árbol adulto, 130–260 flores por amento.
Todos los valores son informativos y dependen de la variedad, la ubicación, la edad de la plantación y la agrotecnia.
Recomendaciones prácticas y errores comunes¶
Recomendaciones
- Diseñe la plantación (distancia, dirección de la fila, forma de conducción) de modo que la luz penetre hasta las capas inferiores — la fotosíntesis solo "se paga" si la hoja recibe luz.
- Con la poda, mantenga una copa abierta y elimine los rebrotes; la luz en el interior significa yemas fructíferas allí, no solo en la parte superior.
- Proteja la masa foliar de enfermedades, ácaros y sequía hasta finales de la temporada — la segunda mitad del verano llena las reservas invernales para el próximo brote y la floración.
- Dosifique el nitrógeno según el vigor: el objetivo es una superficie foliar sana, no excesiva.
- Monitoree el estado de la copa (visualmente o mediante índices vegetativos de imágenes multiespectrales) y reaccione temprano.
Errores comunes
- Ignorar la sombra inferior e interna: la plantación "se ve verde", pero solo fructifica en el borde superior.
- Fertilización excesiva con nitrógeno que impulsa el crecimiento vegetativo y abre la puerta a la fructificación alternante y a las heladas tardías.
- Poda excesiva y "pánica" que provoca una oleada de brotes vigorosos en lugar de madera fructífera.
- Permitir la defoliación temprana (enfermedad, sequía) — pérdida de reservas que solo se nota al año siguiente.
- Esperar que cada rama fructífera sea autosuficiente — la copa funciona como un todo, por lo que es crucial el equilibrio global entre fuentes y sumideros.
Fuentes¶
Este artículo es un resumen generado por IA, compilado a partir de una colección interna de literatura sobre el avellano (corpus RAG) y fuentes públicas. El contenido ha sido sintetizado y traducido al croata; verifique las cifras y afirmaciones en las fuentes originales y con el servicio de asesoramiento antes de aplicarlas. Principales fuentes utilizadas:
Del corpus RAG (colección de literatura sobre el avellano):
- Miljković, I. — Lijeska (libro, 2018); reseña (Dugalić): relación del avellano con la radiación solar y terrestre, uso de la luz directa y difusa en relación con el IDA.
- Corylus avellana responsiveness to light variations: morphological, anatomical, and physiological leaf trait plasticity — Photosynthetica, 2015 (hojas al sol/sombra, clorofila b, LHCII, SLA, PPFD).
- Zbornik sažetaka 13. znanstveno-stručnog savjetovanja hrvatskih voćara, 2018 (IDA y plantaciones densas en frutales de pepita).
- Stanje i tendencije proizvodnje i potrošnje — Glasnik zaštite bilja (gzb), 2017, DOI: 10.31727/gzb.42.3.9 (estructura y función de la hoja, clasificación de yemas, amentos y flores).
- Glasilo biljne zaštite 3/2023 (absorción de clorofila 400–700 nm, reflexión NIR, índices vegetativos).
- Seasonal Phenology, Growth, Nutrients and Biochemical Characterization (2016) (carbohidratos de reserva, almidón, crioprotección).
- Trabajo de fin de grado, Facultad de Agronomía de la Universidad de Zagreb (2017) y Kemijski sastav lješnjaka (2017) (sacarosa ~74,6 % de los azúcares en la nuez).
- PDF Uzgoj lijeske (2009) (relación entre nitrógeno y fotosíntesis, factores limitantes).
- Gusak, I. — trabajo de fin de grado sobre la supresión de rebrotes radiculares del avellano (2024) (rebrotes como sumidero y factor de sombra).
Fuentes web públicas (complemento y actualidad):
- The Impacts of Light Interception on Yield and Kernel Parameters in Hazelnut Production — Horticulturae, 2025 — https://doi.org/10.3390/horticulturae11020156
- The Influence of Canopy Light Intensity on the Vegetative and Reproductive Phenology of Hazelnut Trees — Applied Fruit Science, 2025 — https://link.springer.com/article/10.1007/s10341-025-01762-4
- Corylus avellana responsiveness to light variations… — Photosynthetica, 2015 — https://link.springer.com/article/10.1007/s11099-015-0078-5
- Girdling of fruit-bearing branches of Corylus avellana reduces seed mass while defoliation does not — https://www.researchgate.net/publication/333105594
- Physiological and Yield Productivity Responses of Hazelnut to Exogenous Cytokinin and Girdling Treatments — Agronomy, 2026 — https://doi.org/10.3390/agronomy16040467
- Competition for light, water and nitrogen in an association of hazel and cocksfoot — Agroforestry Systems — https://link.springer.com/article/10.1023/A:1026475910260
- Biological Flora of Britain and Ireland: Corylus avellana — Journal of Ecology, 2022 — https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1365-2745.14008