Recursos genéticos y diversidad del germoplasma de avellano¶
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Los recursos genéticos del avellano —desde poblaciones silvestres de avellano europeo (Corylus avellana L.) hasta variedades autóctonas centenarias y especies relacionadas del género Corylus— son la base de cualquier programa de mejora serio y la garantía de la resistencia a largo plazo de la producción de avellanas. Esta diversidad no es solo un tema académico: es un "reservorio" de genes para la resistencia a enfermedades (especialmente la enfermedad fúngica norteamericana Anisogramma anomala), la adaptación a la sequía y la helada, la calidad de la nuez y el rendimiento. El objetivo de este artículo es explicar cómo se recopila, conserva y caracteriza el germoplasma, qué sabemos sobre la diversidad genética del género Corylus y por qué la conservación de las variedades originales croatas —como el "Istarski duguljasti"— es de importancia estratégica para nuestros productores.
¿Qué es el germoplasma y por qué es importante¶
El germoplasma es el material hereditario vivo de una especie: un conjunto de accesiones recopiladas de una determinada área, que se conservan en forma de plantas, semillas o tejidos. El germoplasma se almacena en bancos de genes (genebanks), y estas facilitan a los mejoradores, bajo solicitud, accesiones con características deseables. De este modo, los bancos de genes permiten directamente el uso de la diversidad genética en la creación de nuevas variedades.
La diversidad genética es una "herramienta insustituible" para los mejoradores: sin ella, no hay introducción de nuevos genes deseables (resistencia a enfermedades, tamaño del fruto, proporción de nuez) en la base genética existente. En el género Corylus, este potencial es extremadamente alto: la diversidad genética permanece elevada y, debido al fuerte potencial de hibridación interespecífica, las especies silvestres pueden aportar características importantes para el desarrollo de variedades más adaptables. Por ello, la literatura advierte repetidamente que los recursos genéticos silvestres del avellano están subutilizados y mal representados en las investigaciones, los programas de conservación y la mejora a largo plazo.
Erosión genética — una amenaza silenciosa¶
Con la expansión de los asentamientos y la agricultura en áreas forestales, muchos árboles silvestres de avellano, que representan valiosos recursos genéticos, se ven amenazados. Paralelamente, la sustitución de variedades locales por unas pocas variedades comerciales "mundiales" conduce a la erosión genética: la pérdida de genotipos locales únicos. Las fuentes croatas lo señalan explícitamente: al fomentar que los agricultores locales cultiven el portafolio de variedades autóctonas de avellano, se conserva el acervo local frente a la erosión genética y, al mismo tiempo, se obtiene materia prima con propiedades organolépticas específicas.
Género Corylus: diversidad a nivel de especies¶
El género Corylus abarca varias especies, de las cuales las más importantes para la producción y la mejora son:
| Especie | Rol / Importancia | Nota |
|---|---|---|
| Corylus avellana L. (avellano europeo) | Especie comercial principal | Fuente de casi todas las variedades cultivadas |
| Corylus colurna L. (avellano oso/turco) | Portainjerto (estandar) | Produce un menor número de brotes radiculares |
| Corylus americana (avellano americano) | Fuente de resistencia a Anisogramma anomala (EFB) | Objeto de una mejora cada vez más intensiva |
| Corylus chinensis | Especie amenazada, objeto de protección in situ | Énfasis en la conservación del hábitat |
| Corylus maxima y otras | Contribución a la diversidad de características | Cruces y formas ornamentales |
Aunque C. colurna es interesante como portainjerto generativo (el injerto reduce el número de brotes radiculares), las fuentes croatas advierten que no le conviene el suelo pesado que predomina en nuestra zona continental, por lo que el avellano en Croacia sigue cultivándose principalmente con raíz propia.
Colecciones de germoplasma en el mundo y en Europa¶
La conservación se lleva a cabo mediante dos enfoques complementarios:
- Ex situ — las accesiones se conservan fuera de su hábitat natural: en colecciones de campo (bancos de genes terrestres), bancos de semillas, cultivo de tejidos (in vitro) y crioconservación. Esto aumenta la seguridad frente a influencias ambientales adversas y permite la investigación sistemática.
- In situ — las poblaciones se conservan en su entorno natural, en hábitats protegidos donde pueden renovarse naturalmente. Para especies amenazadas (p. ej., C. chinensis), esta es la medida primaria recomendada, y los hábitats naturales sirven también como "laboratorios naturales" para encontrar y seleccionar genotipos valiosos.
A nivel europeo, la coordinación para los recursos genéticos forestales del avellano europeo se realiza a través del programa EUFORGEN, cuya red central se centra en abarcar la diversidad genética existente de la especie en toda Europa para conservar su potencial de adaptación.
Tamaños de colecciones representativas (de la literatura)¶
| Colección / Estudio | Número de accesiones / muestras | Marcadores | Resultado |
|---|---|---|---|
| Colección nacional turca de avellano | 402 genotipos | 30 SSR | 407 fragmentos polimórficos; se identificaron 78 accesiones nucleares |
| Corylus L. (estudio chino, PLOS ONE 2024) | 331 germoplasma | 16 SSR (11 seleccionados) | 127 accesiones nucleares; prom. 14,5 alelos/locus, PIC 0,777 |
| Germoplasma europeo | 480 accesiones (430 ex situ + 50 variedades locales) | 10 SSR | Identificados 181 genotipos |
| Germoplasma esloveno | 54 accesiones / 48 variedades | 49 SSR + 11 AFLP comb. | Mapeo asociativo de características del fruto y la nuez |
| C. americana (EE. UU.) | — | — | 82,6 % de loci con MAF >10 %; He 0,276 |
Las cifras son informativas y proceden de estudios individuales; dependen de la metodología, el número de marcadores y la composición de la muestra.
Colecciones núcleo (core collections)¶
El problema característico de las grandes colecciones es que son demasiado voluminosas para el uso rutinario. La solución son las colecciones núcleo: un subconjunto pequeño y manejable de accesiones cuidadosamente seleccionadas que retiene la mayor parte posible de la diversidad genética del conjunto. Ofrecen a los mejoradores la posibilidad de trabajar con un número razonable de accesiones evaluadas para características económicamente importantes.
Indicadores de éxito de una colección núcleo (ejemplo del estudio Corylus L.):
- proporción de muestreo: ~38 % de la colección original,
- retención del número de alelos: 100 %,
- retención de la frecuencia minoritaria de alelos (MAF): 94,7 %,
- índice de información de Shannon: muy alineado entre la colección núcleo y la original.
En otras palabras, una colección núcleo bien diseñada con apenas un tercio de las accesiones puede conservar casi toda la diversidad, lo que reduce drásticamente los costos de conservación y caracterización.
Caracterización del germoplasma¶
La caracterización es la descripción y clasificación de las accesiones según sus características. Se realiza en varios niveles de marcadores: moleculares, morfológicos, citológicos y bioquímicos.
Caracterización morfológica¶
Incluye características del fruto y la nuez, fenología (tiempo de floración), vigor y hábito.
Los marcadores más utilizados son los SSR (microsatélites), seguidos de ISSR y AFLP. Estos permiten:
- elaborar "huellas dactilares" genéticas (perfiles de ADN) y bases de datos para la identificación inequívoca de las accesiones,
- descubrir sinónimos y homónimos (mismo genotipo bajo múltiples nombres y viceversa) y confirmar la identidad "true-to-type" del material de plantación,
- mapear alelos útiles, por ejemplo para la resistencia a EFB, y desarrollar marcadores para la selección asistida por marcadores (MAS).
Los parámetros típicos de diversidad que informan los estudios incluyen el número de alelos por locus, el número de alelos efectivos, la heterocigosidad observada (Ho) y esperada (He), el coeficiente de endogamia (FIS) y la diferenciación genética (FST). Los avances modernos —genomas de referencia de Corylus, selección genómica, fenotipado de alto rendimiento y edición genómica— hacen que las colecciones diversas sean recursos aún más valiosos para la investigación de la resistencia a enfermedades y otras características.
Variedades autóctonas croatas y regionales¶
Para los productores croatas, las variedades autóctonas y regionalmente establecidas tienen un significado especial:
| Variedad | Estado / Origen | Nota |
|---|---|---|
| Istarski duguljasti | Variedad autóctona croata | Vigor moderado, fructificación regular y abundante, entra en producción temprano; junto con "Rimski okrugli", es la más representada en la producción nacional de plántulas |
| Rimski okrugli | Establecida, extendida | Portafolio estándar de RH |
En el contexto de la conservación de los recursos genéticos autóctonos, es importante distinguir entre las variedades locales (históricas) y el portafolio más reciente e importado. Las fuentes croatas indican que el portafolio seleccionado estadounidense más reciente (p. ej., ʻSantiamʼ —portador del gen de resistencia a Anisogramma anomala, con aparición de moho alrededor del 5 %) no figura en la lista de variedades de RH ni ha sido examinado formalmente en condiciones nacionales, por lo que la introducción de tales variedades debe basarse en pruebas locales, no en la simple copia de recomendaciones extranjeras.
Recomendaciones prácticas para los productores¶
- Conserve los árboles antiguos. Los árboles individuales antiguos de variedades autóctonas y avellano silvestre en setos y bordes de parcelas pueden portar genes únicos; antes de desbrozar, considere su registro o la toma de esquejes.
- Adquiera material de plantación declarado y "true-to-type" de viveros registrados: la verificación molecular de la identidad previene la mezcla de variedades y la declaración errónea.
- Diversifique el portafolio. Depender de solo una o dos variedades aumenta el riesgo (enfermedades, heladas, mercado). Combine las variedades principales con polinizadores adecuados y, donde sea posible, con variedades autóctonas.
- Colabore con instituciones de investigación y bancos de genes. El registro de genotipos locales en colecciones contribuye a su conservación permanente y puede abrir el acceso a material de mejora.
- Siga la lista de variedades y la normativa. Alinee la introducción de nuevas variedades (especialmente importadas) con la lista nacional de variedades y el servicio de asesoramiento.
Errores frecuentes¶
- Suponer que una "variedad extranjera y más reciente" es automáticamente mejor sin pruebas locales de adaptación.
- Ignorar la erosión genética: talar antiguos plantaciones sin conservar el material genético.
- Confiar exclusivamente en el nombre de la variedad en lugar de una identidad confirmada (los sinónimos y los errores en los viveros son comunes).
El conjunto de variedades de Istria como población local¶
La particularidad de los recursos genéticos autóctonos croatos no reside únicamente en los nombres de las variedades, sino en su estructura genética. Históricamente, en Istria —nuestra principal área de cultivo tradicional— estaban representadas dos variedades autóctonas: Istria Allungata (Istarski duguljasti) e Istria Tonda (Istarski okruglasti), y junto a ellas existían en las plantaciones varios tipos procedentes de la población que garantizaban la polinización y la fecundación. Esto significa que „Istria Allungata“ no es necesariamente un clon único: algunos autores lo definen explícitamente como una población, no como una variedad en sentido estricto. Esta diversidad intravarietal explica también los datos aparentemente contradictorios de la literatura: en algunos estudios se describe la variedad como autofértil (probablemente debido a la existencia de un mayor número de tipos que se polinizan entre sí), mientras que en otros se describe como autosteril, requiriendo la provisión de polinizadores (Halski div, Romano, Lambert, Gunsleben, Cosford, Apolda, Barcelona y otros).
Desde la perspectiva de la conservación del germoplasma, esta diferencia es crucial. Si se trata de una población, entonces cada antigua plantación istria porta su propio conjunto de genotipos —una „mini-banca de genes“ que no puede conservarse mediante la adquisición de material de plantación certificado de una única variedad declarada. Los procesos que amenazan aquí la erosión genética son específicos de Istria: el abandono de las plantaciones tradicionales en el oeste de la península, la expansión de la variedad „casi en todo el país“ fuera de su entorno original, y a partir de la década de 1980 del siglo pasado, el ampliación del conjunto de variedades mediante la introducción de variedades extranjeras (por ejemplo, el nuevo avellano intensivo en el objeto Garbinovica, perteneciente a Agrolaguna cerca de Poreč). Cada uno de estos pasos reduce la diversidad poblacional original.
Para la conservación de los tipos poblacionales de Istria se requieren procedimientos diferentes a los de las variedades clónicas importadas:
| Enfoque | Qué se conserva | Nota |
|---|---|---|
| Selección clonal dentro de la población | Los mejores tipos individuales (productividad, rendimiento de cáscara, tamaño) | Procedimiento aplicado también en otras poblaciones mediterráneas (p. ej., clones de Tonda di Giffoni) |
| Registro de antiguas plantaciones de Istria | Diversidad poblacional completa in situ | Las antiguas plantaciones como fuente de esquejes y genotipos de referencia |
| Caracterización molecular (SSR) | Confirmación de identidad y mapeo de sinónimos | „Istria Grande“, „Istria de frutos gruesos“ se citan como sinonimias para Istria Allungata |
Por lo tanto, distinguir entre una variedad clónica y una población local no es una mera cuestión terminológica: determina si el genotipo autóctono de Istria se conservará en toda su diversidad o se reducirá a un único tipo comercial. (Para las propiedades morfológicas y económicas de determinadas variedades, véase la tabla superior „Variedades autóctonas croatas y regionales“ y los artículos relacionados sobre la elección de la variedad y la selección clónica).
Galería¶
Fuentes¶
Este artículo es un resumen generado por IA, compuesto a partir de una colección interna de literatura sobre el avellano (corpus RAG) y fuentes públicas. El contenido se ha sintetizado a partir de múltiples trabajos científicos y técnicos; verifique las cifras y afirmaciones en las fuentes originales antes de su aplicación. Principales fuentes utilizadas:
- Yang W. y col. (2024). Utilizing SSR-based core collection development to improve conservation and utilization of Corylus L. genetic resources. PLOS ONE 19(10): e0312116 — https://doi.org/10.1371/journal.pone.0312116
- Molecular genetic diversity of the Turkish national hazelnut collection and selection of a core set (2017) — Corpus RAG (PDF)
- A multidisciplinary approach to enhance the conservation and use of hazelnut (Corylus avellana L.) genetic resources (2015) — Corpus RAG
- Molnar, T. J. Corylus (capítulo, 2011) — recursos genéticos y potencial de mejora del género — https://link.springer.com/ (Wild Crop Relatives)
- Towards the exploitation of the American hazelnut (Corylus americana) (2019) — parámetros de diversidad del germoplasma
- Assessment of genetic diversity revealed by morphological traits and ISSR markers in hazelnut germplasm (Corylus avellana L.) from Eastern Black Sea Region, Turkey (2023) — Corpus RAG
- Molecular genetic diversity and association mapping of nut and kernel traits in Slovenian hazelnut germplasm (2017) — Corpus RAG
- EUFORGEN — Corylus avellana — https://www.euforgen.org/species/corylus-avellana
- Genetic Diversity of the Only Natural Population of Corylus avellana L. in Kazakhstan and Prospects for Its In Vitro Conservation (2024) — https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC12650229/
- Base de datos SSR de avellano (Dryad) — perfiles genéticos de acceso, sinónimos, genotipos true-to-type — https://datadryad.org/dataset/doi:10.5061/dryad.cz8w9gj45
- Vujević, P. (2009). Elección de variedad y formas de cultivo del avellano. Poljoprivredni glasnik 5/2009 — https://cdn.agroklub.com/upload/documents/sorte-i-uzgojni-oblici-lijeske.pdf
- Plan empresarial para la producción de plántulas de avellano (2019) — Istria Allungata e Istria Tonda — https://www.poljinos.hr/wp-content/uploads/2022/05/PP-za-proizvodnju-sadnica-lijeske1.pdf
- Revitalización de los amareta de Vrsar (2023), K. Trošt Lesić — conservación del conjunto de variedades autóctonas frente a la erosión genética
- Nuevas variedades de avellano — Gospodarski list (2026) — variedad ʻSantiamʼ y resistencia a Anisogramma anomala
- Miljković, I. (1990). Crecimiento y productividad de variedades de avellano sobre portainjerto Corylus colurna y raíz propia en condiciones ecológicas de Istria. Pomologia Croatica — https://doi.org/10.33128/pc.21.3-4.2 — variedades autóctonas de Istria (Istria Allungata e Istria Tonda) y tipos procedentes de la población
- Cultivo del avellano (pdfcoffee) — Istria Allungata (sin. Istria Grande, Istria de frutos gruesos), autofertilidad/autosterilidad y polinizadores — Corpus RAG
- Características tecnológicas y económicas del cultivo del avellano (2018) — https://doi.org/10.46584/lm.v36i2.1141 — propiedades económicas de la variedad Istria Allungata
- Estudio de impacto ambiental — establecimiento de plantación de avellano, Donji Hrastovac (Municipio de Sunja) (2021) — Istria Allungata como variedad/población autóctona de Istria
- Evaluation of 'Tonda di Giffoni' hazelnut (Corylus avellana L.) clones (2010) — selección clonal dentro de la población local — Corpus RAG