Dormancia de las yemas y ruptura del reposo¶
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Este artículo ha sido compilado automáticamente a partir de una colección de literatura sobre el avellano mediante inteligencia artificial y puede contener errores o datos obsoletos. Sirve como punto de partida para investigaciones adicionales, no como asesoramiento técnico profesional. Las dosis, productos y plazos son informativos y dependen de la variedad, la ubicación y la normativa vigente; es obligatorio consultar con el servicio de asesoramiento agrario y en las fuentes oficiales antes de aplicar cualquier tratamiento.
La dormancia (reposo) es el período en el que el avellano (Corylus avellana) detiene temporalmente el crecimiento visible para sobrevivir al período invernal desfavorable, caracterizado por el frío y la limitada disponibilidad de agua. El reposo no es un "sueño" pasivo, sino un estado fisiológicamente regulado activamente que protege a la planta contra el inicio prematuro de la vegetación antes de que las condiciones externas sean favorables para su desarrollo. Para los productores de avellanas, comprender la dormancia no es un tema académico: es precisamente la dinámica del reposo y su ruptura lo que determina cuándo florecerán los amentos y las flores femeninas, cuánto está expuesta la plantación al riesgo de heladas tardías y cómo reacciona cada variedad a inviernos cada vez más cálidos e impredecibles. En este artículo explicamos las tres fases del reposo (paradormancia, endodormancia y ectodormancia), el trasfondo hormonal que las regula, el papel del frío y el calor en la ruptura del reposo, así como las consecuencias prácticas para la floración temprana y la gestión de la plantación.
¿Qué es la dormancia y por qué existe¶
Las plantas de las zonas climáticas templadas deben sobrevivir al período de frío y escasez de agua mediante la dormancia. La dormancia se define como una interrupción temporal del crecimiento, regulada endógenamente (desde el interior) y modulada por el entorno. En las células en reposo, este estado está "escrito" de forma autónoma y se manifiesta como un bloqueo característico de la actividad génica, de modo que el crecimiento no se inicia incluso cuando las condiciones externas parecen favorables.
El propósito de este mecanismo es protector. El avellano es una especie con una floración extremadamente temprana: los amentos (flores masculinas) suelen aparecer ya en otoño, mientras que las flores femeninas florecen en diciembre, enero, febrero o marzo, dependiendo de la variedad y la ubicación. Si no existiera un "cierre" interno que mantuviera las yemas cerradas hasta que se acumule la cantidad necesaria de frío, las jornadas cálidas en pleno invierno impulsarían el inicio de la vegetación, y la siguiente oleada de heladas destruiría las flores abiertas y sensibles o simplemente empujaría a las yemas a brotar prematuramente. Por tanto, la dormancia es un seguro evolutivo contra la "falsa primavera".
Tres fases del reposo: paradormancia, endodormancia y ectodormancia¶
La literatura moderna (según la clasificación clásica de Lang y cols., 1987.) distingue tres fases del reposo en las flores y yemas del avellano. La diferencia entre ellas radica en de dónde proviene la señal que inhibe el crecimiento.
| Fase | Fuente del control del crecimiento | ¿Brota la yema si se traslada a condiciones cálidas? | ¿Cómo se rompe? |
|---|---|---|---|
| Paradormancia | Otros órganos de la planta (p. ej., hojas, yemas apicales) a través de hormonas | Sí — la flor/yema aún puede brotar en condiciones "forzadas" | Al eliminar la señal inhibitoria de los órganos vecinos |
| Endodormancia | Dentro de la propia yema (control endógeno y autorregulado) | No — la yema no brota ni en condiciones ideales | Acumulando una cantidad suficiente de frío |
| Ectodormancia (ecodormancia) | Factores externos (ambientales): bajas temperaturas, falta de agua/nutrientes | Sí — brota tan pronto como las condiciones se vuelven favorables | Acumulando calor (días más cálidos) |
Paradormancia¶
La paradormancia es la interrupción inicial del crecimiento como respuesta a la reducción de las horas de luz y la caída de las temperaturas en otoño. En esta fase, la flor o la yema aún puede florecer si se coloca en condiciones cálidas y "forzadas". Lo clave es que este reposo no está autorregulado: la yema no se inhibe a sí misma, sino que es regulada por hormonas producidas por otros órganos, como las hojas. Se trata de un tipo de inhibición correlativa (el órgano A inhibe al órgano B).
Endodormancia ("verdadero" reposo)¶
La endodormancia se considera el estado de "verdadero" reposo: está autorregulada y se caracteriza por la imposibilidad de continuar el crecimiento incluso en condiciones favorables. La endodormancia es inducida por señales como el frío, el fotoperiodo o el espectro de luz, que activan el control endógeno del crecimiento en la yema. Mientras dure la endodormancia, incluso un período prolongado de calor no "despertará" a la yema. Para salir de la endodormancia es necesaria la acumulación de una cantidad suficiente de frío, lo que se denomina requisito de enfriamiento (en inglés, chilling requirement).
En los modelos de fenología del avellano, la endodormancia del amento comienza aproximadamente cuando la longitud del amento alcanza una meseta (alrededor de la fase 5) y dura hasta que los granos de polen maduran (fase 7). Durante este período, cada variedad necesita un mínimo de frío.
Ectodormancia (ecodormancia)¶
Una vez satisfecho el requisito de enfriamiento, la yema pasa a la ectodormancia. En este estado, el crecimiento ya no está inhibido desde el interior, sino que lo mantienen únicamente las condiciones externas desfavorables (principalmente la baja temperatura). Tan pronto como llegan días más cálidos y se acumula suficiente calor, el crecimiento se reanuda y la yema inicia la floración o la brotación. La transición de la endodormancia a la ectodormancia ocurre en el momento en que se alcanza el umbral de tiempo pasado a bajas temperaturas (Mehlenbacher, 1991.).
Lección práctica: dos plantaciones en parcelas vecinas pueden parecer igualmente "tranquilas" en pleno invierno, pero una puede estar en endodormancia (segura ante una ola de calor), mientras que la otra ya está en ectodormancia (lista para brotar ante la primera semana más cálida y expuesta al riesgo de heladas).
Regulación hormonal de la dormancia de las yemas¶
La dormancia de las yemas está regulada por hormonas vegetales, y esto se aplica a todos los tipos de reposo: reposo floral, yemas vegetativas, yemas axilares y semillas. Investigaciones recientes sobre las hormonas de los amentos del avellano durante el reposo invernal (2025) han examinado el papel de cinco hormonas vegetales "canónicas" clave en la regulación del reposo de los amentos:
- Ácido abscísico (ABA) — tradicionalmente se asocia con el establecimiento y mantenimiento del reposo, así como con la respuesta al estrés. Los niveles elevados de ABA y sus componentes de señalización asociados (receptores PYL, PP2C, factores de transcripción ABF) se relacionan con la entrada en reposo.
- Giberelinas (GA) — promueven generalmente el crecimiento y el brote de las yemas; la reducción de la inhibición y el aumento de la actividad de las GA se asocian con la ruptura del reposo y la reanudación del crecimiento.
- Auxinas — participan en las relaciones correlativas entre órganos (relevante para la paradormancia).
- Citoquininas (CTK) — están asociadas con la activación de la división celular y el inicio del crecimiento.
- Etileno — participa en la señalización relacionada con el reposo y la senescencia (a través de EIN3, ERF1/ERF2 y componentes similares).
Simplificando, el equilibrio entre las hormonas que inhiben (especialmente el ABA) y las que estimulan el crecimiento (especialmente las GA y las citoquininas) determina si la yema permanece en reposo o brota. La acumulación de frío durante el invierno cambia gradualmente este equilibrio: disminuye la presión inhibitoria y aumenta la tendencia al crecimiento. Los cambios durante el reposo son visibles tanto en las concentraciones de hormonas y azúcares como en el contenido de agua de las yemas y en el metabolismo de ácidos nucleicos y proteínas. Los trabajos clásicos (p. ej., Rodriguez y Sanchez-Tames, 1986., sobre los cambios estacionales de los reguladores del crecimiento en las yemas del avellano) ya describieron hace tiempo que el perfil hormonal de la yema cambia a lo largo de la temporada de reposo.
Por qué es importante para la práctica: dado que el reposo se gestiona hormonalmente, en principio también puede modularse (p. ej., mediante tratamientos que afectan al equilibrio hormonal o a la acumulación de calor). En la fruticultura intensiva de otras especies se utilizan productos para romper el reposo, pero para el avellano estas aplicaciones deben considerarse experimentales y es obligatorio verificar la autorización y el registro ante el servicio competente antes de cualquier aplicación.
Ruptura del reposo: primero frío, luego calor¶
La ruptura del reposo en el avellano ocurre en dos pasos que se suman a lo largo del invierno y la primavera temprana:
- Acumulación de frío (rompe la endodormancia) — la yema debe "acumular" un cierto número de horas a bajas temperaturas.
- Acumulación de calor (rompe la ectodormancia) — una vez satisfecho el requisito de frío, para el inicio del crecimiento se necesita una suma determinada de unidades térmicas (grado-horas o grado-días de crecimiento).
Rangos de temperatura¶
Para satisfacer el requisito de frío y romper el verdadero reposo de las yemas del avellano, se necesitan temperaturas entre 0 y 7 °C (en algunas fuentes se indica un rango más amplio, como 5–15 °C, como efectivo). Para los requisitos térmicos, se calculan las horas a temperaturas superiores a aproximadamente 4 °C. En otras palabras, el frío "desbloquea" la yema, y el calor posterior la "pone en marcha".
¿Cuánto frío se necesita? Diferencias entre órganos y variedades¶
El requisito de frío no es igual para todos los órganos de la misma planta, y depende en gran medida de la variedad (genotipo). Los amentos (flores masculinas) tienen un bajo requisito de frío y un alto requisito de calor, mientras que las flores femeninas tienen un alto requisito de frío y un bajo requisito de calor. Justo estas diferencias en los requisitos explican la dihogamia — el desfase temporal entre la floración de las flores masculinas y femeninas en la misma planta.
La siguiente tabla muestra los rangos aproximados del requisito de frío según la literatura (los valores son informativos y varían según el método de medición y la variedad):
| Órgano | Requisito aproximado de frío (horas) | Nota |
|---|---|---|
| Amentos (flores masculinas) | < 100 hasta ~860 h | Requisito más bajo — brotan primero |
| Flores femeninas | ~290 hasta ~1550 h | Mayor requisito de frío |
| Yemas foliares / vegetativas | ~365 hasta ~1690 h | Requisito más alto — brotan últimas |
Fuente de valores aproximados: Mehlenbacher (1991.), Chilling requirements of hazelnut cultivars. Los valores difieren entre variedades y según el método de estimación.
Los requisitos de frío más bajos se han registrado en las variedades líderes de C. avellana de Turquía y el sur de Italia, lo que las hace adaptadas a climas más cálidos, pero también más propensas a un inicio prematuro en inviernos suaves. El requisito de frío en las yemas vegetativas de los clones heterocigotos para el rasgo "no dormante" es menor que en los clones homocigotos para el alelo dormante; es decir, el reposo es una herencia que puede seleccionarse en el mejoramiento genético.
Cómo se determina experimentalmente el final del reposo¶
El final del verdadero reposo se determina generalmente mediante un ensayo: en diferentes momentos durante el invierno, se cortan brotes y se colocan en un entorno cálido, observando el tiempo necesario para el brote de las yemas o la magnitud del crecimiento después de tres semanas. Si las yemas brotan rápidamente, la endodormancia se ha roto; si no brotan, el requisito de frío aún no se ha satisfecho. Sin estas medidas fisiológicas, es difícil, e incluso imposible, estimar de forma fiable la ruptura de la endodormancia solo a partir de observaciones a largo plazo en el campo.
Consecuencias de la floración temprana y la sensibilidad al frío¶
El avellano tiene uno de los períodos de floración más largos entre las especies frutales. La floración comienza muy temprano (de diciembre a febrero y marzo), pero la fecundación solo tiene lugar cuando la temperatura aumenta, en promedio alrededor de 9 °C, lo que puede ser hasta seis meses después de la floración (el polen permanece inactivo y la fecundación se retrasa). Esta "extensión" temporal significa que las flores permanecen expuestas a extremos térmicos durante todo el invierno.
Sensibilidad térmica en la era del cambio climático¶
El momento de la floración del avellano depende enormemente del clima y es extremadamente sensible a la temperatura, por lo que varía significativamente de un año a otro. Investigaciones realizadas en Eslovenia han demostrado que un aumento de la temperatura del aire de 1 °C acelera la brotación en 2,5–3,9 días, siendo la floración aún más sensible. Esto significa que los inviernos cálidos desplazan sistemáticamente la floración del avellano hacia adelante.
Las consecuencias para el productor son dobles y opuestas:
- Los inviernos suaves pueden provocar un enfriamiento insuficiente. Si no se satisface la necesidad de frío, puede producirse un desarrollo incompleto de ciertos órganos de la planta (floración desigual y prolongada, fecundación deficiente, menor productividad). Las variedades con altas necesidades de frío plantadas en climas demasiado cálidos están especialmente amenazadas.
- Las "olas" de calor invernales pueden inducir prematuramente la floración y el brote de los yemas. Una vez que la endodormición se ha interrumpido, basta un breve período cálido (el modelo para el sur de Ontario indica que la endodormición finaliza después de un período de 3–6 días con temperaturas diurnas bajo cero en enero y diciembre y el comienzo de la acumulación de unidades térmicas) para que los brotes se activen y queden expuestos a heladas posteriores.
Umbrales de daño por frío¶
Cuando el reposo se relaja y los tejidos se vuelven más activos, la resistencia a las bajas temperaturas disminuye drásticamente. Los umbrales aproximados de daño por frío en los órganos del avellano son:
| Órgano / fase | Temperatura de daño |
|---|---|
| Ramas anuales | alrededor de −30 °C |
| Yemas vegetativas | alrededor de −25 °C |
| Inflorescencias masculinas y femeninas no abiertas | −18 a −16 °C |
| Flores masculinas y femeninas abiertas | −7 a −10 °C |
| Yemas foliares al inicio de la vegetación | −3 a −5 °C |
Los valores son orientativos y dependen de la variedad, la condición de la plantación y la duración de la exposición al frío.
Queda claro por qué la interrupción prematura del reposo es peligrosa: mientras que una yema en reposo puede soportar incluso −25 °C, una flor abierta sufre daños ya a −7 a −10 °C, y una yema foliar recién brotada lo hace a solo −3 a −5 °C. Cada día de adelanto en la floración significa una mayor exposición a posibles heladas tardías.
Recomendaciones prácticas y errores comunes¶
Recomendaciones
- Ajuste la variedad al clima local. En áreas más cálidas y suaves, elija variedades conocidas por tener bajas necesidades de frío para lograr una floración uniforme; en áreas más frías, evite variedades de floración extremadamente temprana que sufrirán regularmente por heladas.
- Monitoree el transcurso del invierno, no solo el calendario. Dado que la interrupción del reposo es la suma de frío y calor, "temprano" y "tardío" cambian de un año a otro. Siga los datos meteorológicos locales (horas en el rango de 0–7 °C, unidades térmicas) y las alertas de los servicios de asesoramiento.
- Planifique la protección contra heladas para parcelas de riesgo (zonas de helada, valles donde se acumula el aire frío), especialmente en años con una ola de calor temprana seguida de un enfriamiento.
- Realice la poda de acuerdo con el reposo. La poda invernal del avellano se realiza mejor a temperaturas superiores a 0 °C y, según varias fuentes, después de la aparición de las primeras flores femeninas, para evitar daños en las yemas y facilitar la estimación de la productividad.
Errores comunes
- Suponer que una planta "en reposo" está segura. El reposo visual no indica si la planta está en endodormición (resistente) o ectodormición (lista para brotar). Sin monitorear la acumulación de frío, es fácil subestimar el riesgo.
- Confundir el reposo con un problema de plagas o enfermedades. Los brotes hinchados, deformes o no abiertos a menudo no son consecuencia de la dormición, sino del ataque del ácaro del avellano (Phytoptus avellanae) o de enfermedades bacterianas/fúngicas. Si los brotes se hinchan, se enrojecen y no se abren, sospeche del ácaro, no de un "reposo alterado". (Para el control, consulte los artículos sobre protección; los preparados de azufre son efectivos a temperaturas superiores a ~15 °C, respetando obligatoriamente el registro y la etiqueta.)
- Plantar variedades con altas necesidades de frío en climas demasiado cálidos, lo que conduce a una floración prolongada, desigual y una fecundación deficiente.
Fuentes¶
Este artículo es un resumen generado por IA compilado a partir de una colección interna de literatura sobre el avellano (corpus RAG) y complementado con fuentes de acceso público. El contenido es informativo y está sujeto a verificación. Las principales fuentes utilizadas son:
- Mehlenbacher, S. A. (1991). Chilling requirements of hazelnut cultivars. Scientia Horticulturae, 47:271–282. — https://doi.org/10.1016/0304-4238(91)90010-V (rango de necesidades de frío para racimos, flores femeninas y yemas foliares; temperaturas 0–7 °C)
- Surveying the Hormonome of Hazelnut Catkins During Winter Dormancy (2025., preprint bioRxiv). — https://doi.org/10.1101/2025.10.25.684543 (tres fases de dormición; papel del ABA, GA, auxina, citoquinina y etileno)
- Lang, G. A. et al. (1987.) — clasificación de paradormición, endodormición y ectodormición (citado en los trabajos mencionados)
- Tesis de licenciatura (alemán), 2009. — definición de dormición y división en para-/endo-/ectodormición y cambios hormonales, de azúcares y contenido de agua en las yemas (corpus RAG, fuente 11585953)
- Università degli Studi della Basilicata (2022.) — fisiología del reposo, acumulación de horas de frío (0–7 °C) y calor (>4 °C) (corpus RAG)
- "Hazelnut floral phenology in southern Ontario" (Canadian Journal of Plant Science, 2021.). — https://cdnsciencepub.com/doi/10.1139/CJPS-2020-0333 (necesidades del racimo vs. flores femeninas; duración de la endodormición)
- "Chilling requirements of hazelnut cultivars" — ScienceDirect. — https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/030442389190010V
- "The response of Corylus avellana L. phenology to rising temperature in north-eastern Slovenia". — https://www.researchgate.net/publication/51518294 (aceleración de la brotación 2,5–3,9 días por °C)
- Trabajo final, 2019. (corpus RAG, c4d48579) — umbrales de daño por frío en órganos del avellano
- "Utjecaj niskih temperatura na izmrzavanje" (2021., corpus RAG, 9e960adf) — floración y temperatura de fecundación (~9 °C)
- Comunicaciones del Ministerio de Agricultura / servicios de asesoramiento a productores de avellano (2021, 2022, 2025, corpus RAG) — hinchazón de yemas, fases fenológicas y diferenciación de síntomas del ácaro del avellano
- Rodriguez, A. y Sanchez-Tames, R. (1986.). Dormancy and seasonal changes of plant-growth regulators in hazel buds. Physiologia Plantarum, 66:288–292 (citado en el corpus)