Mejoramiento para la resistencia a la tizón foliar oriental (EFB)¶
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El tizón foliar oriental del avellano (en inglés Eastern Filbert Blight, EFB), causado por el hongo Anisogramma anomala, es la enfermedad más devastadora del avellano europeo (Corylus avellana) en Norteamérica y representa una amenaza constante también para las plantaciones europeas. Dado que se trata de un biotrofo obligado con una fase latente prolongada (de 16 a 18 meses desde la infección hasta la aparición de chancros visibles), el control químico es costoso y solo parcialmente eficaz, por lo que la resistencia genética es, con diferencia, la forma de control más sostenible y económica. Este artículo ofrece un resumen de los genes de resistencia, las fuentes de resistencia, los métodos de cribado y las estrategias de piramidación de genes en los programas modernos de mejoramiento del avellano.
Por qué la resistencia es una estrategia clave¶
La protección química clásica contra el EFB se basa en tratamientos repetidos con fungicidas durante la primavera, en el período de liberación de ascósporas. La fase latente prolongada significa que los síntomas (chancros longitudinales con estromas en filas) solo se observan dos temporadas después de la infección, cuando la enfermedad ya ha avanzado. En comparación, la plantación de variedades resistentes elimina o reduce drásticamente la necesidad de pulverizaciones, lo que disminuye los costes de producción y reduce la presión sobre el medio ambiente.
Por esta razón, los programas de mejoramiento en la Universidad Estatal de Oregón (OSU) y la Universidad de Rutgers (Nueva Jersey) llevan décadas centrados en encontrar, mapear y combinar genes de resistencia. El resultado ha sido una serie de variedades comerciales que han transformado la industria del avellano en el noroeste del Pacífico de EE. UU.
Tipos de resistencia al EFB¶
En el avellano distinguimos dos mecanismos fundamentales de resistencia:
| Tipo de resistencia | Base genética | Efecto | Durabilidad |
|---|---|---|---|
| Resistencia cualitativa (vertical) | Un gen dominante de resistencia (gen R) | Resistencia total o casi total: árboles sin chancros o con chancros raros y pequeños | Menos duradera: el patógeno puede "romperla" mediante mutación |
| Resistencia cuantitativa (horizontal) (QR) | Múltiples genes de pequeño efecto (poligénica) | Reducción en la frecuencia, número y tamaño de los chancros; la enfermedad está presente pero es menos dañina | Probablemente más duradera: es más difícil de romper |
La fuente más conocida de resistencia cualitativa es el gen 'Gasaway', observado por primera vez en la variedad homónima en el noroeste del Pacífico. Originalmente se estimaba que proporcionaba resistencia en aproximadamente el 75 % de los árboles descendientes, y se convirtió en la base de casi todas las variedades modernas de Oregón.
La resistencia cuantitativa, expresada mediante una menor infección y un menor número y tamaño de chancros, es hereditaria y útil, y se considera importante para construir una resistencia duradera a largo plazo, especialmente en combinación con los genes R.
Genes de resistencia y sus grupos de ligamiento¶
El avellano europeo tiene 11 grupos de ligamiento (en inglés linkage groups, LG). Mediante el mapeo genético, la resistencia al EFB procedente de una decena de fuentes se ha situado hasta ahora en tres grupos de ligamiento: LG2, LG6 y LG7. Esto es clave para el mejoramiento, ya que los genes en diferentes LG representan "líneas defensivas" independientes que pueden combinarse.
| Grupo de ligamiento | Fuentes de resistencia | Origen |
|---|---|---|
| LG6 | 'Gasaway', OSU 408.040, 'Culplà', 'Crvenje', 'Uebov', OSU 495.072 | EE. UU. (WA, MN), España, Serbia, Rusia |
| LG7 | 'Ratoli', 'Yoder #5', C. americana 'Rush' | España, Ohio (EE. UU.), C. americana |
| LG2 | OSU 759.010 (selección georgiana) | República de Georgia |
La mayoría de las fuentes de resistencia cualitativa descritas hasta ahora se agrupan en el LG6, en la región cercana al locus 'Gasaway'. Sigue siendo una pregunta abierta si se trata del mismo gen o de múltiples genes diferentes estrechamente ligados, lo cual es objeto de un mapeo fino adicional. La resistencia en LG7 y LG2 es genéticamente independiente y, por tanto, especialmente valiosa para la piramidación.
Marcadores ligados a la resistencia¶
Para cada una de las fuentes mapeadas se han desarrollado marcadores moleculares, principalmente marcadores microsatélites (SSR), que están estrechamente ligados al alelo de resistencia. Por ejemplo, para la región LG6 cerca del locus 'Gasaway' se han desarrollado nuevos marcadores SSR (p. ej., KG6.63, GK6.61, GK6.81, GK6.92) con alta información y fácil lectura, adecuados para la selección asistida por marcadores (en inglés marker-assisted selection, MAS) y para la identificación de variedades.
Fuentes de resistencia: una base genética amplia¶
Durante más de 20 años de recopilación y evaluación de la germoplasma, los programas de la OSU y Rutgers han identificado más de 100 nuevos accesiones resistentes o altamente tolerantes al EFB. Las fuentes provienen de regiones extremadamente diversas:
- Avellano europeo (C. avellana): España ('Ratoli', 'Culplà'), Serbia ('Crvenje', 'Uebov'), Rusia y Crimea (p. ej., OSU 495.072, selecciones de Simferópol y Holmsk), Georgia (OSU 759.010), Finlandia (COR 187), Azerbaiyán ('Yağlı Fındık'), Ucrania, Polonia, Moldavia, Turquía, Estonia, Letonia, Lituania.
- Avellano americano (C. americana): 'Rush', 'Winkler', OSU 366.060 — valiosas tanto por la resistencia como por una mejor adaptación a condiciones estivales e invernales más duras.
- Otras especies e híbridos interespecíficos: C. heterophylla 'Ogyoo', híbridos 'Estrella #1', 'Yoder #5', 'Bauman' (OSU 401.014).
Esta diversidad es importante porque diferentes fuentes de resistencia reducen la presión selectiva sobre el patógeno y ofrecen a los mejoradores más genes independientes para combinar. Cabe señalar que parte de los árboles resistentes originales sucumbieron al EFB con el tiempo, lo que se atribuye a cambios en la población del patógeno, lo que constituye un argumento adicional para la búsqueda continua de nuevas fuentes.
Cribado (pruebas) de resistencia¶
Dado que A. anomala es un biotrofo obligado con una fase latente prolongada, las pruebas tempranas y fiables de la descendencia son clave, pero exigentes. Los métodos principales son:
1. Inoculación en campo y estructurada¶
El método más común es exponer las plántulas a la infección. Las ramas enfermas con estromas del año anterior se colocan en una red por encima de las plántulas jóvenes; cuando las ascósporas maduran y se liberan en condiciones húmedas, infectan las plantas que hay debajo. La reacción se evalúa dos temporadas después: se cuenta el número y se mide el tamaño de los chancros, y se calcula el porcentaje de madera infectada.
2. Inoculación en invernadero¶
La inoculación controlada con ascósporas en invernadero permite pruebas más rápidas y uniformes que la exposición en campo.
3. Detección molecular y MAS¶
Se ha desarrollado una prueba de PCR en tiempo real para la detección temprana de A. anomala, que permite detectar la infección en el tejido antes de la aparición de síntomas (en algunos casos en ~30 días). En combinación con los marcadores SSR ligados a los genes R, esto permite la selección asistida por marcadores: la prueba de las plántulas para la presencia de alelos de resistencia sin esperar a la expresión de la enfermedad, lo que acelera y abarata significativamente el mejoramiento.
Ejemplo de segregación¶
Al cruzar un progenitor resistente con uno susceptible, la descendencia con un gen R dominante típicamente muestra una proporción de segregación ~1 resistente : 1 susceptible. Un ejemplo de la literatura: de 119 plántulas procedentes del cruce de una selección resistente de Rutgers H3R07P25 con una susceptible OSU 1155.009, se obtuvieron 55 resistentes y 64 susceptibles, lo que corresponde a la proporción esperada de 1:1 y confirma el control monogénico dominante. A menudo se observa también una segregación sesgada (desviación del 50 % esperado de plántulas resistentes), que debe tenerse en cuenta al planificar el tamaño de las poblaciones.
Variedades comerciales resistentes al EFB¶
Del programa de Oregón han surgido una serie de variedades, clasificadas según su mecanismo de resistencia:
| Variedad | Tipo de resistencia | Nota |
|---|---|---|
| 'Santiam', 'Yamhill', 'Dorris', 'Wepster', 'McDonald', 'PollyO', 'Jefferson' | Un gen dominante de 'Gasaway' (LG6) | Principales variedades comerciales para el noroeste del Pacífico (PNW) |
| 'Lewis', 'Clark', 'Gem', 'Sacajawea' | Cuantitativa (QR) | Selecciones más antiguas |
La variedad 'McDonald' es un buen ejemplo: hereda el gen de resistencia de 'Gasaway', proporciona un alto nivel de resistencia al EFB (los árboles están principalmente libres de chancros), además es resistente a los ácaros (principalmente Phytoptus avellanae), tiene muy pocas nueces mohosas, madura unas dos semanas antes que 'Barcelone' y tiene un alto porcentaje de nuez (~52 %). Para las nuevas variedades también hay polinizadores resistentes disponibles, ya que el avellano es autoincompatible y depende de la polinización cruzada.
Debilitamiento de la resistencia y aparición de nuevas razas¶
El mayor desafío es la durabilidad de la resistencia basada en un solo gen. Se han documentado varios hallazgos preocupantes:
- Fugas ('leakiness') de la resistencia LG6: en variedades como 'McDonald' y 'Jefferson' aparecen ocasionalmente infecciones pequeñas que rara vez forman estromas, lo que ha provocado "falsas alarmas" sobre la ruptura de la resistencia.
- Ruptura de la resistencia 'Gasaway' en el este de EE. UU.: en Nueva Jersey se registró por primera vez el EFB en 'Gasaway' y 'VR20-11', y en los ensayos de campo de Rutgers casi todas las selecciones con genes R mapeados en LG6 (incluidos los portadores del alelo 'Gasaway') enfermaron gravemente: 232 de 266 (87 %). Por primera vez se registró EFB también en algunas selecciones con resistencia LG7 (descendientes de 'Ratoli' de España), mientras que las selecciones con resistencia LG7 de otro origen permanecieron sanas.
- Nueva raza en Oregón (2023): se descubrió una mutación del patógeno que le permite reproducirse en variedades con el gen 'Gasaway', una amenaza directa para una industria que depende casi exclusivamente de la resistencia LG6.
Los principales factores de la ruptura de la resistencia son: la variabilidad del patógeno (nuevas razas), las condiciones ambientales (alta humedad y lluvia en la costa este favorecen al hongo) y la monocultura: plantar grandes extensiones con una sola variedad resistente aumenta la presión selectiva sobre el patógeno para desarrollar virulencia.
La diversidad genética del propio patógeno confirma el riesgo: mientras que la población de A. anomala en el noroeste del Pacífico es relativamente homogénea, en el este de Norteamérica es muy diversa, lo que facilita la aparición de cepas virulentas.
Pirámide de genes: el camino hacia la resistencia duradera¶
La pirámide de genes (gene pyramiding) consiste en reunir múltiples genes de resistencia en un solo genotipo. La lógica es simple y poderosa: para que un patógeno supere un árbol con dos o tres genes R independientes, tendría que desarrollar simultáneamente virulencia contra todos ellos, lo cual es evolutivamente mucho menos probable que superar un solo gen.
Estrategias para lograr una resistencia duradera que los programas de mejora están considerando actualmente:
- Pirámide de genes R de diferentes grupos de ligamiento (LG) — por ejemplo, combinar LG6 ('Gasaway') con LG7 ('Ratoli') y LG2 (OSU 759.010). Los genes en diferentes LG se heredan de forma independiente y proporcionan mecanismos de defensa independientes.
- Pirámide de múltiples genes R dentro del LG6 — por ejemplo, 'Gasaway' + 'Crvenje' + 'Culplà' + OSU 408.040 + OSU 495.072, aunque su estrecha vinculación dificulta la combinación mediante cruzamientos convencionales.
- Incorporación de genes R en un fondo de resistencia cuantitativa (QR) — la unión de un gen "mayor" con una resistencia poligénica, probablemente más duradera.
- Fortalecimiento de la propia resistencia cuantitativa mediante la selección de genotipos con menos, más pequeños y menos frecuentes chancros.
- Hibridación interespecífica (por ejemplo, con C. americana) — aporta nuevas fuentes de resistencia y una mejor adaptación climática.
En la práctica, la pirámide de genes se basa en marcadores moleculares estrechamente ligados a los alelos de resistencia individuales, ya que mediante la inspección visual no se puede distinguir un árbol con un gen de otro con dos (ambos parecen sanos). Los marcadores permiten así "apilar" genes que de otra manera sería imposible confirmar hasta la aparición de una nueva raza virulenta.
El uso de una amplia diversidad de fuentes de resistencia en futuros plantaciones reduce adicionalmente la presión selectiva sobre el hongo y contribuye a la sostenibilidad de la resistencia a nivel de toda la industria.
Recomendaciones prácticas para los productores¶
- Elija variedades resistentes a la Enfermedad del Chancro del Avellano Oriental (EFB) adaptadas a su clima y mercado. Para zonas con alta presión de enfermedades y clima húmedo, priorice variedades con resistencia confirmada, idealmente procedentes de múltiples fuentes.
- No dependa exclusivamente de una sola variedad (monocultivo). La diversidad de variedades y fuentes de resistencia reduce el riesgo de un colapso catastrófico si aparece una nueva raza del patógeno.
- Asegure polinizadores resistentes adecuados. La resistencia de la variedad principal no significa mucho si el polinizador introduce la enfermedad en la plantación.
- Supervise la plantación incluso después de plantar variedades resistentes. La "ruptura" de la resistencia y las nuevas razas significan que la resistencia no es absoluta: monitoree la aparición de chancros y elimine las ramas infectadas (poda de 60–90 cm por debajo del borde visible del chancro, con desinfección de las herramientas).
- Siga las recomendaciones oficiales y las nuevas variedades. Los programas de mejora publican constantemente nuevas selecciones con resistencia más duradera; los servicios de extensión y las instituciones científicas son la mejor fuente de datos actualizados.
Errores frecuentes¶
- Suponer que una "variedad resistente" es inmune de forma permanente. La resistencia basada en un solo gen puede ser superada.
- Plantar grandes extensiones con una base genética estrecha. Esto aumenta el riesgo y acelera la adaptación del patógeno.
- Ignorar la región de origen de la resistencia. La misma variedad puede comportarse de manera diferente en distintos climas (véanse las diferencias entre Oregón y Nueva Jersey).
Fuentes¶
Este artículo es un resumen generado por IA a partir de una colección interna de literatura sobre avellano (corpus RAG) y fuentes científicas y técnicas de acceso público. Las fuentes principales utilizadas son:
- Koma y col. (2021). New Sources of Eastern Filbert Blight Resistance and Simple Sequence Repeat Markers on Linkage Group 6 in Hazelnut (Corylus avellana L.). Frontiers in Plant Science. — https://doi.org/10.3389/fpls.2021.684122
- Jacobs y col. (2024). Variable response of eastern filbert blight resistance sources in New Jersey. Frontiers in Plant Science 15:1419265. — https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11303342/
- Mehlenbacher (2018). Breeding hazelnuts resistant to eastern filbert blight. Acta Horticulturae / ISHS. — https://ishs.org/ishs-article/1362_75/
- Identification and mapping of eastern filbert blight resistance (2019). J. Amer. Soc. Hort. Sci. — https://doi.org/10.21273/jashs04694-19
- Eastern filbert blight resistance in American and European hazelnut (2020). J. Amer. Soc. Hort. Sci. — https://doi.org/10.21273/jashs04732-19
- Cohen y col. (2024). The massive 340 megabase genome of Anisogramma anomala. BMC Genomics 25:347.
- EPPO. Datasheet / PM 7/90 (2) Anisogramma anomala (2023/2024). EPPO Bulletin. — https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/epp.13001
- EFSA (2018). Scientific Opinion on the pest categorisation of Anisogramma anomala.
- Emergence of a New Race of the Eastern Filbert Blight Pathogen, Anisogramma anomala, in Western Oregon (tesis, 2025).
- Oregon State University / BPP. Managing Eastern Filbert Blight. — https://bpp.oregonstate.edu/efb/managing-eastern-filbert-blight
- PNW Pest Management Handbooks. Hazelnut–Eastern Filbert Blight. — https://pnwhandbooks.org/plantdisease/host-disease/hazelnut-corylus-avellana-eastern-filbert-blight
- Townsend (NATGA). EFB poster. — https://trufflegrowers.com/wp-content/uploads/2024/10/Townsend_NATGA-EFB-poster.pdf
- Variedades de avellano de América — guía breve (fuente interna croata del corpus RAG).
Nota: las dosis, variedades, plazos y cifras indicadas en el artículo son informativas y dependen de la variedad, la ubicación y la normativa y autorizaciones vigentes. Antes de cualquier aplicación, consulte con el servicio de extensión y en las fuentes oficiales.